지금까지 바라보던 자연과는 다른 새로운 모습의 자연과 마주하다!《개미》로 퓰리처 상을 수상한 사회성 곤충 연구 분야의 두 거장, 베르트 횔도블러와 에드워드 윌슨이 다시 한번 만나 집필한 『초유기체』. 개미 군락을 집중 조명하며 초유기체의 본질과 의의를 펼쳐보인다. 두 저자는 개미나 꿀벌, 말벌 같은 소위 사회성 곤충의 군락을 초유기체라는 별도의 생물학적 조직 단위의 하나로 새롭게 정의하고, 그 새로운 정의를 뒷받침하는 사회성 곤충의 다양한 생물학적 특성들과 그에 대한 과학적 연구 성과를 소개함으로써 사회성 곤충 군락 안에 들어 있는 초유기체로서의 질서와 원리까지 알려 준다.
일개미와 일벌 같은 구성원들이 각자 일을 나누어 맡는 군락 전체를 일컫는 용어인 초유기체는 생물학적 조직 분류 체계에서 개체보다 한 단계 위의 대상을 가리킨다. 초유기체를 구성하는 것은 세포나 조직이 아니라 밀접하게 협동을 하고 있는 동물 한 마리 한 마리이다. 그 초유기체를 들여다봄으로써 사회성 곤충의 생활사와 행동 양식을 통해 우리는 인간과는 다른 복잡한 사회가 진화한 방식, 그리고 사회 질서와 그것을 만들고 진화시킨 자연 선택 사이의 관계까지 엿볼 수 있다.
개미가 전 세계적으로 엄청나게 다양한 생태계에 살면서 원시적인 진사회성으로부터 극단적으로 발전한 진사회성까지 아주 풍부한 사례를 보여 주기 때문에 개미의 진화와 사회성을 연구하면 사회성의 진화, 초유기체의 면모에 대해서 많은 것을 알 수 있게 된다. 저자들은 주로 개미 군락의 성장, 생태적 특성, 의사소통, 둥지 건축 등에서 밝혀진 초유기체에 관한 과학적 증거를 소개하고 해석하고 있다.
독자 여러분에게 9
1 초유기체의 건설 18 군락이 우월한 이유 22 | 초유기체 건설 23 | 구성 단계 24 | 진사회성과 초유기체 25 | 곤충 사회 생물학의 간략한 역사 27
2 유전학적 사회성 진화 32 사회성 진화의 유전학적 이론 약사 34 | 다수준 자연 선택 43 | 진사회성의 진화 50 | 진사회성 문턱 넘어서기 52 | 선택의 상쇄적 힘 66 | 귀환 불능점을 지나서 66
3 사회 발생 74 군락의 한살이 77 | 사회성 알고리즘 77 | 자기 조직화와 진화적 창발 82 | 계통 분류학의 관성과 역동적 선택 85
4 결정 규칙의 유전적 진화 92 진사회성의 유전적 기원과 진화 94 | 사회 유전학과 사회 유전체학 96 | 꿀벌의 사회 유전체학 98 | 사회 유전체학적 보존 100 | 붉은불개미 사례 102 | 유전적 변이와 표현형적 유연성 104
5 노동 분담 108 유기체와 초유기체 사이 유사성 110 | 계급 체계의 생태학 111 | 계급의 진화: 원칙 117 | 계급 결정 과정의 위계질서 121 | 시간적 계급 125 | 시간적 계급의 생리학 131 | 계급 분화의 유전적 변이성 146 | 노동 분담에서 기억의 역할 147 | 작업 전환과 행동 가변성 151 | 미성숙 개체 노동 157 | 유전적 계급 결정 161 | 비유전적 계급 결정 168 | 일꾼 계급 속 버금 계급 172 | 형태적 계급의 생리학과 진화 180 | 적응적 개체군 통계학 185 | 협동 작업 192 | 큰 그림 197
6 의사소통 200 꿀벌의 춤 203 | 개미 사회 의사소통 213 | 안내 신호의 진화 218 | 페로몬 구조 설계와 기능적 효율 245 | 동원 행동 양식 254 | 베짜기개미의 다중적 동원 행동 258 | 복합 감각 신호, 신호 체계의 절약성, 신호의 의례화 259 | 내용과 함의 270 | 조절적 의사소통 272 | 동원 의사소통 중 운동 과시 행동 276 | 동원 체계와 관련된 환경적 요소 289 | 정보의 측량 293 | 촉각에 의한 의사소통과 구강 먹이 교환 행동 295 | 공동 물동이 302 | 시각 의사소통 311 | 화학 신호의 익명성과 특이성 312 | 사체 치우기 행동 317 | 군락 동료 식별 320 | 군락 내 식별 335 | 새끼 식별 348 | 군락 사이 자원 확보 잠재력에 대한 의사소통 351 | 결론 359
7 개미의 번성 362 개미의 기원 365 | 개미의 초기 방산 368 | 신생대 방산 371 | 침개미아과의 역설 374 | 열대 숲 위에 사는 개미들 380 | 왕조 계승 가설 383
8 침개미아과: 대방산 386 사회적 번식 규제 388 | 하르페그나토스속: 건축가 군락의 한 살이 390 | 디노포네라속: 거대한 ‘일개미 여왕’ 410 | 여왕, 일개미, 번식 일개미의 순위 바꾸기 420 | 디아캄마속: 생식기 절단을 통한 번식 규제 425 | 스트레블로그나투스속: 지위와 번식의 불일치 430 | 번식 일개미 대 일꾼형 여왕 434 | 파키콘딜라 포키: 흰개미 단체 습격자 436 | 일꾼형 여왕과 군대개미 438 | 파키콘딜라속: 사회 생물학적으로 가장 많이 분화된 개미 속 440 | 플라티티레아 풍크타타: 극단적으로 가변적인 번식 453 | 공격과 독점 지위: 기원과 소실 457 | 하르페그나토스속: 번식 행동 복원력 458 | 생태적 적응으로서 군락 크기 459 | 파키콘딜라속: 초다양성의 요약 465
9 아티니족 잎꾼개미: 궁극적 초유기체 466 사회성 진화의 돌파구 468 | 잎꾼개미의 부상 472 | 아타속의 한 살이 473 | 아타속 계급 체계 488 | 식물 수확 493 | 아타속 의사소통 502 | 개미와 버섯의 공생 509 | 공생의 위생 문제 514 | 쓰레기 관리 521 | 농장 약탈자와 농업 기생자 523 | 잎꾼개미 둥지 524 | 지하 통로와 지상 수송로 530
10 둥지 건축과 새 보금자리 찾기 536 둥지 건축의 분석 538 | 둥지는 어떻게 만들어지는가 541 | 스티그머지 과정 547 | 새 보금자리 찾기와 군락 이주 550
에필로그 571 | 감사의 글 573 | 옮긴이 후기 575 | 추천의 글 577 | 용어 해설 580 | 찾아보기 591
